ø-økologi

Verdens øer inddeles i oceaniske øer og kontinentale øer. De første har aldrig haft forbindelse til et fastland, men er opstået isoleret i havet, fx ved vulkanudbrud. Kontinentale øer har derimod haft en forbindelse til et fastland (kontinent), dvs. at de i en tidligere periode har været landfaste med et fastland. Eksempler på oceaniske øer er Surtsey, Færøerne, Madeira, Kanariske Øer, Maldiverne, Krakatau og mange andre indonesiske øer (den del af Indonesien, som kaldes Wallacea), de fleste Stillehavsøer, bl.a. Galápagos, og de Små Antiller. Eksempler på kontinentale øer er Grønland, Samsø, Mallorca, Kreta, Madagaskar, det meste af Seychellerne, Bali, Borneo, New Guinea, Ny Kaledonien, New Zealand og De Store Antiller.

Oceaniske og kontinentale øer har en helt forskellig økologisk historie. De oceaniske øers natur er et resultat af dyrs og planters evne til spredning og efterfølgende kolonisering af øerne, mens de kontinentale øers natur især bestemmes af deres areal og naturen på det fastland, som øerne har været forbundet til.

Planter og dyr spredes til øer med havet, vinden eller i eller på fugle.

Der findes desværre kun ganske få oceaniske øer, hvis økologiske udvikling er blevet fulgt af forskerne siden deres dannelse. To berømte eksempler er den islandske ø Surtsey og den indonesiske øgruppe Krakatau, som begge har lært os meget om, hvordan øers natur bliver opbygget.

Koloniseringen af en ny oceanisk ø kan ske ad forskellige veje.

Nogle af de første kolonisatorer er bakterier, laver og alger, som danner en biofilm på overfladen af de geologisk nye kystklipper. De første koloniserende smådyr kan leve af filmen.

Opskyl af tang og andet dødt materiale (detritus) danner grundlag for en nedbryderkæde af fx detritus-ædende fluelarver, som selv bliver føde for små rovdyr som biller og edderkopper. De sidstnævnte ankommer ofte på naturlige tømmerflåder.

Enkelte højere planter kan også være blandt de første, især hvis de er strandplanter eller lavapionerer, dvs. arter, der kan gro på ung lava. Det gælder fx det smukke, rødblomstrede træ Metrosideros i Stillehavsområdet, som kan vokse på ung lava. Har øen ferskvand, vil der kunne ske en kolonisering af vandplanter og vandlevende dyr. Senere vil landfugle ankomme til øen, og de vil i deres fjerdragt og tarm have frø af planter, der kan vokse i øens indland.

Almindeligvis vil føde- og habitat-generalister kolonisere en ø før specialisterne. Desuden vil de nederste "etager" i fødenettet blive koloniseret først, dvs. først planter, dernæst planteædere osv. Øens kolonisering foregår som successioner, der især er vigtige på geologisk unge øer. Sideløbende sker der en evolution af nye arter på selve øen. På geologisk gamle øer, dvs. øer der er flere millioner år gamle, sker der en erosion og dermed en reduktion i antal levesteder. Det betyder, at artstallet falder.

Mindre rovdyr, fx insektædende fugle og firben, vil sjældent være blandt de første kolonisatorer. Hvis de alligevel ankommer til en ø før de fleste insekter, så kan de måske supplere den sparsomme insektkost med planter, og blive altædende (omnivore); et eksempel er kanarisk gransanger. Toprovdyr som rovfugle og krokodiller fra fødenettets øverste lag kræver større arealer og mange ressourcer for at kunne skaffe tilstrækkelig energi til at opretholde en stabil population. De mangler derfor ofte på små øer. Hvis et toprovdyr alligevel koloniserer en lille ø, kan der foregå en hurtig evolution mod mindre kropsstørrelse og dermed mindre behov for føde (se nedenfor). Desuden kan toprovdyret begynde at søge føde ikke blot på land, men også i det omkringliggende hav.

Bladlus kan fx ikke overleve uden deres værtsplanter. En selvbestøvende plante kan lettere etablere sig end en fremmedbestøvende plante. Den sidstnævnte kan ligesom mange dyr først formere sig og dermed etablere sig, når flere artsfæller, dvs. parringspartnere, er ankommet. Parasitter, som ofte er højt placeret i et fødenet, vil også først kolonisere en ø, når deres værter er ankommet.

Chancen for kolonisering er derfor bestemt af, om en ø har plads og føde til nye arter, dvs. om der er tomme nicher. Da pattedyr (bortset fra flagermus) vanskeligt kan kolonisere en ø, vil deres nicher på øer stå tomme. Enhver tom niche er en økologisk mulighed (engelsk: ecological opportunity) for en kolonisator eller for evolution af en ny art, der kan udfylde den tomme niche. Endelig kan en øart også udvide sin eksisterende niche med den tomme niche. Efterhånden, som den oceaniske ø bliver ældre, vil dens nicher blive fyldt ud, og det bliver mere vanskeligt for nye kolonisatorarter at etablere sig. Da en niche imidlertid ikke kun er bestemt af fysisk-kemiske forhold, men også af biologiske, vil tidligt ankomne arter danne nye økologiske muligheder, dvs. nye nicher, for senere ankomne arter; eksempelvis vil et nyetableret træ kunne blive en del af en senere ankommet planteæders niche. På sin vis forøger eller driver biodiversiteten sig selv.

Den samme art eller to nærtstående arter, som er udbredt på både et fastland og en nærliggende ø, har undertiden meget forskellig økologi. Øarter kan have mere stabile populationer, større individtæthed og kropsvægt, langsommere individudvikling og kønsmodenhed, højere overlevelse og maksimumalder og endelig mindre formering, spredning, frygt og aggression end populationer af samme art på fastlandet. Disse træk hos øarter kaldes samlet for øsyndromet. Den enkelte øart har dog sjældent mere end nogle få af trækkene i øsyndromet. At fjerntbeslægtede arter i samme miljø (her øer) udvikler ens træk kaldes evolutionær konvergens.

Overlevelsen hos ødyr er ofte flere gange højere end hos fastlandsslægtninge. Eksempelvis har anoler på De Store Antiller en overlevelseschance på 10-50 % årligt, mens chancen er helt nede under 1 % for anolerne på det mellem- og sydamerikanske fastland.

Sammenlignet med fugle på fastlandet viser øfugle af samme eller nærtstående art desuden oftere en større yngelpleje. Eksempelvis kan begge forældrefugle deltage, eller der kan endda være tale om yngelpleje, hvor ikke blot forældrene, men også tidligere kuld af unger deltager (kooperativ formering). Desuden er æggenes vægt undertiden større hos øfugle end hos nærtbeslægtede fastlandsfugle. Der er her tale om træk, der øger ungfuglenes overlevelse.

Den økologiske baggrund for evolutionen af trækkene i øsyndromet er især mindre prædation, hvilket medfører, at en øpopulation af et potentielt byttedyr opnår en højere vækst. Artens populationsstørrelse kan nærme sig bærekapaciteten (K, carrying capacity), dvs. det maksimale niveau under de givne ressourceforhold. Man siger derfor, at individer af øarter er under K-selektion. På fastlandet er der derimod flere rovdyr og dermed en ringere overlevelseschance for byttedyr. Der vil derfor være selektion for en hurtigere livscyklus, dvs. hurtig individudvikling, tidlig kønsmodenhed og øget formering. Et individ med en kort generationstid er mindre udsat for prædation end et individ med en lang generationstid. Denne type selektion kaldes r-selektion. K og r er vigtige beskrivende parametre for en population – henholdsvis dens habitats bærekapacitet og middelreproduktionsraten for et individ i populationen (se Lotka-Volterra-ligningerne).

Et særligt iøjnefaldende træk i øsyndromet er ændringer i kropsstørrelsen hos ødyr. Store fastlandsdyr ankommet til øer kan blive mindre (nanisme), mens små fastlandsdyr kan blive større (gigantisme). Denne generalisering kaldes øreglen. Den gælder i visse tilfælde også for hvirvelløse dyr, og den gælder både for nulevende og uddøde dyr.

Årsagerne til evolution af en anden kropsstørrelse på øer er især fravær af rovdyr. Levedygtige bestande af rovdyr kræver større areal end planteædere af tilsvarende størrelse. På små øer kan større rovdyr derfor ikke opretholde en population, der er så stor, at arten er beskyttet mod indavl og tilfældig uddøen i tilfælde af katastrofer.

• øbiogeografi